细菌性病害是由细菌病菌侵染所致的病害,如软腐病、溃疡病、青桔病等。细菌性病害是影响我国农业生产的重要病害。全世界细菌性作物病害约有500多种,我国主要的细菌性作物病害有60-70种。细菌性病害常造成严重损失,据估计,全世界马铃薯每年因细菌性病害减产25%。为了提高农作物产量和品质,植物病害的控制显得尤为重要。因此从总体角度对细菌病害作以概览必要的,本文将对此进行初步探讨。
一、重要细菌属及代表种介绍
目前植物病原细菌属于原核生物界的厚壁菌门和薄壁菌门,共25个属,115个种,17个亚种,217个致病变种。但其中最常见和最重要的细菌属有7个,包括黄单胞菌属、假单胞菌属、欧氏菌属、布克氏菌属棒形杆菌属、土壤杆菌属和Rostonia。
【作物病害】详解植物细菌病害
1、黄单胞菌属
黄单胞菌属为薄壁菌门的成员。菌体短杆状,多单生,少双生,单鞭毛,极生,革兰氏染色反应阴性,严格好气。黄单胞菌属细菌都是植物病原菌。其引起的植物病害遍布全世界、如水稻白叶枯病、水稻细菌条斑病、禾谷黑径病、柑橘溃疡病、十字花科蔬菜黑腐病和棉花角斑病等。该属细菌目前包含6个种即野油菜黄单胞菌、水稻黄单胞菌、白纹黄单胞菌、土毯黄单胞菌、葡萄黄单胞菌和草莓黄单胞菌。其中野油菜黄单胞菌包括140个致病变种。
2、假单胞杆菌属
假单胞杆菌属是薄壁假单菌科的模式属:菌体短杆状,单生,鞭毛1-4根,极生;革兰氏染色反应阴性,严格好气,代谢为呼吸型。一些种类产生水溶性荧光色素。氧化酶反应一般为阴性,少数为阳性,过氧化氢酶反应阳性。假单胞杆菌属的一些种是重要的植物病原菌,如丁香假单胞菌就是一种重要的植物病原细菌。它的寄主范围极广,可侵染为害多种木本植物和草本植物、引起叶斑或坏死及茎秆溃疡等症状。丁香假单胞菌包括41个致病变种。
3、欧文氏菌属
欧文氏菌属是薄壁菌门肠杆菌科的一个成员。菌体短杆状,多双生短链状、偶单生,周生鞭毛。革兰氏染色反应阴性,兼性好气、代谢为呼吸型或发酵型。欧文氏菌属大多数是植物致病菌。引起植物坏死、溃疡、萎蔫、叶斑、流胶及软腐等症状。根据寄生性和致病性特点,并结合生理生化指标,可将该属分成两个组群,第一组群是解淀粉组,另一组群是胡萝卜软腐织群,共包括17个种。解淀粉组中的重要致病菌是梨火疫病菌;胡萝卜软腐织群中的胡萝卜软腐细菌和菊欧文氏菌是常见而重要的致病菌。以原属于欧文氏菌属的玉米枯萎病菌为基础建立了泛菌属。
4、土壤杆菌属
土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员。菌体短杆状。单牛或双生,鞭毛1-6根,周生或侧生,无芽孢,好气。代谢为呼吸型,革兰氏染色反应阴性,氧化酶反应阴性、过氧化氢酶反应阳性。土壤杆菌属含4个种,其中根癌土壤杆菌和发根土壤杆菌是重要的植物致病菌、它们分别含有致瘤质粒和致发根质粒,造成冠瘿瘤和发根等畸形症状。
5、棒形杆菌属
棒形杆菌属是以前的棒状杆菌属建立起来的,属厚壁菌门。菌体短杆状至不规则状,无鞭毛,无芽孢,革兰氏染色反应阳性,好气,代谢为呼吸型,氧化酶反应阴性、过氧化氢酶反应阳性。棒形杆菌属含有5个种和7个亚种,其中密执棒形杆菌为模式种,并包括马铃薯环腐亚种、诡橘亚种、花叶亚种、内布拉斯加亚种和密执安亚种。马铃薯环腐棒形杆菌浸染为害5种茄属植物。
6、韧皮部杆菌属
韧皮部菌属是新建立的属,是一类在植物韧皮部寄生为害的细菌。以柑橘黄龙病的病原细菌为代表。这类细菌至今尚未获得纯培养,在电子显微镜下柑橘黄龙病病菌形态为梭形呈短杆状,革兰氏染色反应阴性,韧皮部杆菌属包括2个种。它们是亚洲发生的柑橘黄龙病菌和在非洲发生的柑橘青果病菌。
二、植物病原细菌的寄生性
迄今发现的植物病原纲领的寄生性可分成两类。
第一类细菌属兼性寄生菌、既能寄生植物,又能在培养基上生长。这类细菌的寄生性强弱不同,寄生能力强的细菌可以为害植物键全的绿色部分;
寄生能力弱的,则主要为害植物的贮藏器官及抵抗力弱的部位,或只有一定条件下才能浸入寄主体内;
寄生性比较强的植物病原细菌,大多可以在活的植物组织内或者未分解的植物残体中生存,而在土壤或水中会很快死去。
例如水稻白叶枯病细菌和棉花角斑病细菌不易在土壤中越冬,而蔬菜软腐病细菌则能在土壤中越冬。
腐生能力较强的植物病原细菌,虽然在植物体外可以长期生存,但不能大量繁殖,很快可能丧失致病性而保持生活力。属于这一类的细菌有青枯病细菌和冠瘿细菌等。
第二类细菌属专性寄生菌,不能进行人工培养,这类细菌有木质部难养菌、韧皮部细菌和植原体等。植物病原细菌都有一定的寄主范围,有的种类寄主广泛,有的种类寄主较狭窄。
三、植物病原细菌的致病性、浸染和传播
1、致病性
致病性是病原细菌在植物上建立寄生关系时对寄主造成破坏引起病变的特性。寄生性和致病性是不同的两种性状。根瘤病和荧光假单胞菌和植物都能建立寄生关系,但对植物一般不造成有害病变。大白菜软腐病菌的寄生性较弱,但在贮藏期却造成严重的腐烂。
2、浸染途径
植物病原细菌对植物的侵入属被动侵入,即侵入时不能形成侵入结构,而只能从自然孔口和伤口侵入,气孔、水孔、皮木(孔)和蜜腺等是细菌侵入的自然孔口。棉花角斑病菌从气孔侵入引起角斑病。柑橘溃疡病菌和桑疫病菌从气孔和皮孔侵入引起柑橘溃疡病和桑疫病;水稻白叶枯病菌通过稻叶水孔侵入;梨火疫病菌则通过蜜腺侵入侵入。
风雨、冰雹、冻害、昆虫、线虫等自然因素以及各种农事操作活动如翻耕、施肥、嫁接、收获及运输等造成的伤口也是细菌侵入的极好途径。一般来说,从自然孔口侵入的细菌能通过伤口侵入,反之,从伤口侵入的细菌不一定能从自然孔口同植物建立寄生关系。例如:大白菜软腐细菌和根瘤土壤杆菌只能从伤口侵入,很少从自然孔口侵入。
寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入的;而寄生性强的细菌既能从伤口侵入,又能从自然孔口侵入。在重要的植物病原细菌类群中,假单脑胞菌属和黄单胞菌属细菌以自然孔口侵入为主。土壤杆菌属、棒形杆菌属和欧文氏菌属细菌则以伤口侵入为主,韧皮部杆菌属、植原体属和螺原体则需由昆虫取食造成的伤口侵入。
植物病原细菌在植物体内的分布可分为局部性分布和系统性分布两类。
前者细菌局限于薄壁组织,通过细胞间蔓延,并在死亡细胞中繁殖,导致局部性病变如叶斑,腐烂和肿瘤等;
后者细菌通过薄壁组织或水孔进入维管组织,主要在维管组织的木质部或韧皮部蔓延。茄青枯病菌在木质部繁殖和蔓延购成萎蔫症状。水稻白叶枯病菌在薄壁细胞中繁殖及蔓延较慢,只能形成局部枯斑,而进入维管组织后则顺着叶脉很快蔓延并形成长条形叶枯症状。
3、传播途径
植物病原细菌的传播途径有雨水、介体生物、种苗、嫁接等。细菌在植物组织中增殖,以菌脓的形式外渗至植物体表,雨露和水滴的飞溅使细菌在植物之间传染。所以许多植物细菌病害的发生轻重同降雨的多少密切相关。此外,病原细菌一般只能在有水的情况下才能成功侵入植物。
传播病原细菌的生物介体有昆虫和线虫。玉米细菌性萎蔫病菌可由多种昆虫传播,其中玉米啮叶甲是主要传染介体;黄条跳甲、花椿象的成虫、菜青叶、小菜蛾、菜螟、大猿叶甲幼虫等均能携带并传播大白菜软腐细菌;蜜蜂是梨火疫病传染的重要介体;柑橘黄龙病的传播介体是木虱。线虫介体中比较肯定的是小麦粒线虫传播小麦蜜穗病。此外,线虫同一些病原细菌如青枯病菌、棒形杆菌形成复合病原。
一些植物病原细菌可以在种子或无性繁殖材料(块根、块茎、鳞茎)内外越冬越夏,随着种子和苗木的调运而传播。水稻白叶枯病菌、柑橘溃疡病菌、马铃薯环腐病菌、甘薯瘟病等均可通过种苗扩散的方式进行远距离传播。植原体、木质部难养菌和韧皮部杆菌可通过嫁接而传染,并随嫁接而远距离传播,施用含有这些病原菌的未腐熟肥料也能传染给无病田块。其他病原细菌在土壤中存活期较短、但可在病残组织中存活,病残体中的病原细菌在低温及干燥的条件下存活期较长。所以妥善处理病残组织可起到抑制病原细菌传播的作用。
四、影响植物病原细菌发生的生态因子
1、病原细菌本身
病原细菌群体的遗传构成、变异机制对细菌的发生有影响。在黄单胞菌、土壤杆菌、假单胞菌和欧氏杆菌群体中都发现了产生细菌素的无毒或弱毒菌株。试验表明,放射土壤杆菌K84菌株对根癌土壤杆菌的侵染具有显著的抑制效果,已在许多国家注册为生防制剂K84的作用机制有竞争作用和产生细菌素Agrocin84。
2、植物因素
植物对病原细菌的抗性既影响病原细菌的群体大小。同时也影响病原细菌的群体毒性构成。在许多植物——病原细菌互作体系中,植物品种间抗性差异是明显的,例如水稻中存在着持抗白叶枯菌及细菌条斑病菌的品种(系),但存少数植物——细菌体系中植物的抗性不明显,如植物对茄青枯病菌及根癌土壤杆菌往往抗性不明显且品种间差异较小。目前已证明黄单胞菌属和假单胞菌属的有些种同植物之间的互作符合“基因对基因”假说。
3、环境因子
首先是环境生物因素。介体生物传播病原细菌已经在前面提过了。这里要讨论是细菌的寄生物有细菌病毒(噬菌体)和蛭孤菌。
噬菌体可导致菌体破坏,在菌落上形成噬菌斑。利用噬菌体和细菌之间的关系可以进行细菌发生量的预测。我国在利用噬菌体预测水稻白叶枯病方面较为成功。也有人正在研究利用噬菌体防治细菌病害。
蛭孤菌是一种微型革兰氏阴性细菌,游动极快,接触到寄主细菌后,以高速旋转进如细菌,并在1-24h内使寄主细菌变成:“空壳”。常见的寄主是G细菌如丁香假单胞菌。在控制的条件下蛭孤菌对一些细菌病害具有控制效果。土壤和植物体环境中对细菌具抗生作用的微生物种类较多。细菌中的产荧光假单胞菌某些种和菌株、芽孢杆菌的某些种草生泛生菌的某些菌株可抑制一些病原细菌。真菌中的拟青霉、青霉、木霉和粘帚霉(能产生一些抗细菌的抗生物质;链霉菌产生的链霉素和四环素等对细菌和植原体引起的病害具有明显的防治效果。
其次是环境中的理化因子如温度、湿度和水分对细菌的发生有影响。
植物病原细菌的生长适温一般为26-30℃左右。少数种类例外,茄青枯病菌的生长适温为35℃,马铃薯环腐棒形杆菌的生长适温则为20-23℃。湿度及水分一方面影响病原细菌的传播和侵染,另一方面影响细菌的存活。
很多病原细菌在土壤中的存活依赖于植物残余组织。
在高温高湿下可促使残余组织分解和腐烂,对其中细菌的存活不利。土壤习居性病原细菌如茄青枯病菌、根癌土壤杆菌和疮痂链霉素等为好气性细菌,高湿土壤势必影响土壤通气性而降低其存活。
通气状况对不同的病原细菌的影响是不同的,对好气性细菌而言通气状况好有利于其存活和侵染,但对兼性细菌如胡萝卜欧文氏菌而言,厌氧条件下最适合其侵染及症状表现。
田间分布:
病株田间分布初期有发病中心,有随水流方向传播蔓延趋势,地势低洼、深水灌溉、苗势嫩绿,大风暴雨后及人为、虫害伤口后有利病害加重发生。
作物的栽培及管理措施对病原细菌的发生也有明显的影响。通过选育及推广抗(耐)病品种,实行合理的轮作、间作及适时播种、实行合理施肥等措施可以营造一个有利于植物而不利于病原细菌的小气候,以抑制病原细菌的发生。
五、植物细菌病害的识别
在识别植物细菌性病害大家族中,由真菌侵染引起的病害种类最多,其次是由细菌原引起的病害,要有效地防治细菌性病害,必须了解细菌病害的特征,掌握正确的诊断和识别技术,才能做到对症下药。
1、植物受细菌侵染后产生的病状
(1)斑点型:植物由假单孢杆菌侵染引起的病害中,洋剖相当数量呈斑点状。如水稻细菌性褐斑病、黄瓜细菌性角斑病、棉花细菌性角斑病等。
(2)叶枯型:多数由黄单孢杆菌侵染引起,植物受侵染后最终导致叶片枯萎。如水稻白叶枯病、黄瓜细菌性叶枯病、魔芋细菌性叶枯病等。
(3)青枯型:一般由假单孢杆菌侵染植物维管束,阻塞输导通路,致使植物茎、叶枯萎。如番茄青枯病、马铃薯枯病、草莓青枯病等。
(4)溃疡型:一般由黄单孢杆菌欧文氏菌所致,后期病斑木栓化,边缘隆起,中心凹陷呈溃疡状。如柑橘溃疡病、菜用大豆细菌性斑疹病、番茄果实细菌性斑疹病等。
(5)腐烂型:多数由欧文氏杆菌侵染植物后引起腐烂。如白菜细菌性软腐病、茄科及葫芦科作物的细菌性软腐病、以及水稻基腐病等。
(6)畸形:由癌肿野杆菌侵染所致,使植物的根、根颈成侧根以及枝杆上造成畸形,呈瘤肿状。如菊花根癌病等。
2、病症特点及识别方法
上述病状类型,植物真菌性病害也有类似表现,但在病症上有截然区别。细菌病害的病症无霉状物,而真菌病害则有霉状物(菌丝、孢子等)。细菌病害的病症主要有:
(1)斑点型和叶枯型细菌性病害的发病部位,先出现局部坏死的水渍状半透明病斑,在所候潮湿时,从叶片的气孔、水孔、皮孔及伤口上有大量的细菌溢出粘状物---细菌脓。如水稻白叶枯病、水稻白叶枯病、细菌性条斑病等的确诊,就据此判断。
(2)青枯型和叶枯型细菌病害的确诊依据,用刀切断病茎,观察茎部断面维管束有否变化,并用手挤压,即在导管上流出乳白色粘稠液---细菌脓。利用细菌脓有无可与真菌引起的枯萎病相区别。鉴别茄子青枯病和枯萎病就可用此法区别。
(3)腐烂型细菌病害的共同特点是,病部软腐、粘滑,无残留纤维,并有硫化氢的臭气。而真菌引起的腐烂则有纤维残体,无臭气。如鉴别白菜软腐病和菌核病常用此法。
(4)经病状观察及田间分布初步诊断为细菌性病害后,要进一步确诊,还需进行室内鉴定。在田间选取标准病害样本,在室内经过漂洗,洗去泥土和脏物,而后剪取病害典型部分,用蒸馏水(或冷开水)冲刷几次后,将标本做成切片或挤压出病汁液放在载玻片,上盖玻片进行显微镜镜检,根据形态诊断、鉴定。
其方法是,切取小块新鲜病组织于载玻片上,点少量水,盖上玻片,轻压,即能看到大量的细菌从植物组织中涌出云雾状菌泉涌出。鉴定致病性与否最好再纯化接种,观察是否得到类似症状。
六、细菌性病害防治的常用药剂
以下将列举一些对防治细菌性病害具有良好效果的常见杀菌剂。事实上所介绍的杀菌剂往往并不只是真对细菌性病害,一些制剂对病毒性病害和真菌性病害同样有效,但本文不再对此进行区分。
1、有机铜类杀菌剂
常见的制剂包括噻菌铜(龙克菌)、络氨铜、松脂酸铜(绿菌灵、绿乳铜、铜帅)、琥珀酸铜(DT)、壬菌铜(金莱克)、喹啉铜(海正千菌、必绿)、噻森铜等。该类杀菌剂对一些细菌性病害具有良好防治效果。
优缺点:该类杀菌剂的优点包括:更加安全,一般不会产生药害,花期和幼果期也可以使用;使用范围和时间广泛,水稻、蔬菜、瓜果等等;含铜量比较低,不会引起螨类的增殖,铜素的累积小;可混性好,使用方便,减轻负担。有机铜制剂的缺点包括:价格普遍较高;市场正在成长之中,是市场的后来者。
2、无机铜类杀菌剂
常见的无机铜类杀菌剂包括:氢氧化铜(可杀得101、可杀得2000、冠菌清、冠菌铜、瑞扑2000等)、氧化亚铜(铜大师、靠山等)、碱式硫酸铜(波尔多夜等)、氧氯化铜(王铜等)。无机铜类杀菌剂已经成为农民和商家接受的传统产品,市场成熟。
该类杀菌剂的优点包括:是具有优势的保护性杀菌剂;有的价位较低,成本有比较优势;不用商家宣传和多费口舌。
但应当看到无机铜制剂也有其缺点:容易产生药害,在花期和幼果期禁止使用或者限制使用;可混性差,大多数无机铜制剂为碱性农药,不能与大多数农药混配,使用起来不方便;诱发螨类和锈壁虱的增殖,变相的增加防治成本;市场比较乱,利润空间小,同类铜制剂竞争激烈;治疗的效果不强;在水稻上不容易使用。
3、抗菌素农药(农用抗生素)
一些抗菌素是微生物代谢过程中所产生的杀菌物质,具有抑制他种微生物的生长发育,以及阻碍其生理机能的作用,对细菌性病害具有良好的防治效果。使用比较普遍的链霉素、金核霉素、盐酸土霉素、放线菌酮、中生菌素、康地雷得等,都是当前应用较广的主要抗菌素品种。
使用农用抗菌素,要根据不同的植物病害选择适宜的用药方法。
如对土壤传染的植物病害,可用其作土壤消毒剂;对种子、苗木传染的植物病害,可用抗菌素进行浸渍,如浸种、浸根、浸苗等,或苗床喷晒;对农林作物地上部分病害,可选择适当时机进行植株喷晒;在果木上使用,主要将其制成油膏,用以防治细菌性溃疡。
为提高抗菌素的防病效果,常在使用抗菌素时加入某种增效剂和金属离子。添加增效剂可促进抗菌素的展布和吸收,常用的增效剂有甘油和其他多羟基化合物。目前一般作为商品的农用抗菌素制剂中都加有190甘油。多羟基化合物有强烈的吸水作用,可以延长抗菌素的有效吸收期,并可促进植物叶表面角质层的水化作用,增强叶表的透水性能。添加金属离子可使抗菌素生成络合物,使药效显著提高。如添加1%至2%硫酸铜制成的复方内疗素,可以延长药剂在植物体内的存留期,增强植物的抗病力。
该类杀菌剂的优点包括:大众接受程度高,市场比较普及,部分市场根深蒂固,是传统的杀细菌剂;稀释倍数高,价位具有比较优势;不用做宣传、促销,产品亦可以买出,客户不用费劲;内吸、治疗效果比较好。缺点包括:经销商的利润空间比较小,价格很透明,商家无利可图;产品抗药性很强,防治效果比较差;抗菌素对人类、动植物的危害(国家即将出台法律将“抗菌素”列为“处方药”,防止滥用抗菌素);假货比较多,市场乱,价格乱。对细菌性病害有较好防治效果的农用抗菌素如:
农用链霉素是一种高效、低毒、低残留、无公害,与环境相容的抗菌素类农药,兼用治疗和保护作用,是一种内吸性和环保型杀菌剂。链霉素是由灰色链霉菌产生的核菌素,工业品为链霉素的三盐酸盐,是白色无定形粉末,一荣誉市易溶于水,不溶于大多数有机溶剂。具有抗菌谱广、选择性强、易于被作物吸收等优点,尤其对细菌性病害有特效。剂型包括72%可溶性粉剂、泡腾片、以及20%可溶性粉剂等。可与抗菌素农药混用,避免与碱性农药、污水混合,否则易失效。该药广泛用于烟草、蔬菜、果树、粮食等作物上的野火病、青枯病、角斑病、软腐病、溃疡病、白叶枯病、炭疽病等多种病害,是目前防治细菌性病害的一种理想药剂。使用中应以预防为主,农作物定株后开始用药,可视作物生育期及病情轻重调节用药量及用药次数。
七、细菌病害的农业和物理防治
1、农业防治
(1)选用无病种子或耐、抗病品种留种应从无病田或无病株上采种。
(2)实行轮作间套作十字花科蔬菜宜与豆科蔬菜、茄果类蔬菜及粮食作物轮作,或与大蒜套作。
(3)实施键身栽培,增强蔬菜抗病性:
①合理施肥。施足腐熟农家肥和磷钾肥,培育壮苗、壮株。
②改良土壤,每分1-2次撒施,可调节土壤PH值,抑制病菌繁殖,提高作物抗病力。
(4)平整土地,整修排灌系统。防止田间积水,采取高垄或高畦栽培方式,天旱及时浇水,避免裂土伤根,雨后做好排涝准备,预防细菌性软腐病的发生。
(5)加强田间管理:
①及时防治虫害。减少植株伤口。大白菜防治地蛆,可减轻软腐病的发生。
②保护地栽培应避免棚内湿度过大,以防滴水和结露。
③拨除病株、摘除病果。软腐病病株田间初见时,应及时除掉,穴窝撒施生石灰消毒。
2、物理防治
(1)种子消毒处理:
①温汤浸种。先将种子用冷水浸润,再放于50℃温水中浸20分钟,捞出后用冷水降温再催芽播种。
②高温干热消毒。干燥种子60℃干热灭菌6小时。
③生物、化学药剂浸种。用72%农用硫酸链霉素可湿性粉刺500倍液浸种2小时,或40%福尔马林150倍液浸种1.5小时。
④化学药剂拌种。用50%琥胶肥酸铜可湿性粉剂按种子量的0.4%拌种。
(2)太阳能土壤消毒:利用太阳能消毒无污染、无农药残留,适用于温室大棚。
时间:一般选择在7-8月份高温季节大棚或露地闲置期进行。
方法:将基肥施入地,耕翻后起垄,垄宽60-70厘米,高30厘米左右,在垄上覆盖厚度为0.5毫米的聚乙烯薄膜,薄膜铺平拉紧,四周用土压实。浇透水大棚温室要将门窗关闭封严。露地应再起拱搭盖一层薄膜,四周也应用细土压实。消毒期间,根据情况6-7天灌水一次,保持土壤含水量达田间最大持水量的60%以上,密闭20-30天。采用此方法,可使土壤0-20厘米土层温度达到50℃以上,达到土壤彻底消毒目的。
(南方蔬菜)