温度升高会对昆虫核心生命活动产生直接影响  

　　颜昕：昆虫在动物界中种类最多，数量最大，对农业生产和人类健康造成重大影响。昆虫是变温动物，那么气候变暖对农业病虫害的影响是不是较大？

　　马春森：温度升高则对昆虫的生长发育、代谢速率、生存繁殖及迁移扩散等核心生命活动产生直接影响。揭示以温度升高为主要特征的气候变暖对昆虫影响的生态学机理，构建昆虫种群的气候响应模型，对模拟气候变暖情景下昆虫的发生趋势，提高预测预报的准确性和防治决策的科学性有重要意义。

　　温度升高、降雨增多对大部分农业病虫害发生、发展是有利的

　　颜昕：应该如何分析气候变化对病虫害的影响？

　　马春森：气候变化对病虫害的影响应该从比较系统的角度进行分析。农业病虫害与温度、相对湿度关系特别密切，应该综合考虑两者对病虫害的影响，并进行系统研究。全球气候变暖，温度升高在不同的情况下对农业病虫害的影响不同，温度升高，降雨增多，也就是温度高，湿度大的条件对大部分病虫发生、发展是比较有利的。温度升高，降雨减少，比较干旱，则对一部分病虫害是有利的，对另一部分病虫害是不利的。

　　温度升高对农业病虫害的影响具有地域性。以前夏天高温时期非常短，比较冷的地方如我国的东北地区，现在温度升高了，总的来说对农作物和农作物上的病虫害是有利的；华北、黄淮海一带是相对较热较旱的地区，夏季温度再升高，对许多喜高温的害虫较为有利，但对不耐高温的种类则有不利的影响，而且温度升高往往伴随着干旱，对不耐干燥的病虫害种类造成一定的抑制作用。同样冬季温度的升高对这一带的农作物病虫害造成的影响也很复杂，因此同一区域温度升高，对不同病虫害的影响也不一样；长江以南夏天温度比较高，湿度比较大，如果温度再继续升高对喜欢热的病虫害是非常有利的，但对喜冷种类则有抑制作用，这一地区冬季温度的升高对病虫害的发生具有较为普遍的正面作用。

　　正是由于不同种类的农业病虫害具有不同的生命特征以及与农作物之间形成复杂的相互作用，因此，我们需要逐一认识温度升高为主要特征的气候变化对每一种农作物重大病虫害的影响，从而提出具有针对性的适应对策。
分析气候变化对病虫害的影响，一方面应考察气候变暖对病虫害本身发生期、发生程度及其相关生命现象的影响，另一方面应考察温度升高对病虫害为害农作物的程度的影响。

　　气候变暖导致农业病虫害地理分布扩大

　　颜昕：随着温度升高，农业病虫害分布的地理范围是否在扩大？

　　马春森：气候变暖拓宽了农业病虫害的适生区域，导致地理分布扩大。温度是限制病虫害特别是虫害在地球上分布的主要因子之一，温度升高为标志的气候变暖必然对虫害的地理分布产生重要影响。昆虫地理分布的变化意味着当地主要害虫的种类组成和群落结构发生根本变化，害虫的防治技术体系也应进行调整。

　　气候变暖导致昆虫向两极和高海拔地区扩展。气候变暖使受低温限制的昆虫增加了向两极和高海拔扩散的机会。历史数据表明，在1960至2000年期间，由于温度升高，日本主要水稻害虫稻绿蝽的分布北界从日本和歌山北移至大阪，向北移动了70千米。由于受限于冬季最低温，桔小实蝇目前主要分布在非洲南部、中美洲等热带和亚热带地区，在气候变暖情境下，向美国南部、欧洲地中海南部等温带地区扩展。黑腹果蝇的耐热种群在澳大利亚东部沿海地区分布提高了4个纬度梯度。气候变暖导致海温与海平面升高，栖息于海藻深处的海藻可能偏向更北部与西部的挪威与苏格兰分布。

　　水稻病虫害

　　气候变暖使虫害首次出现期、迁飞期及种群高峰期提前

　　颜昕：我们知道，通常情况下很多昆虫的生长发育需要一定的温度，气候变暖是否使这个温度更容易达到，从而导致提前发生？

　　马春森：气候变暖加快昆虫的生长发育，导致昆虫发生期提前。温度是决定昆虫生长发育速率的最重要的因子，气候变暖能加快昆虫各虫态的发育，导致其首次出现期、迁飞期及种群高峰期提前。

　　气候变暖使虫害发生期提前是不争的事实，我们关注虫害发生期的两个点，一是发生始期，另一个是发生盛期。例如小麦蚜虫由于温度升高发生期提前，那么它一年中发生为害的总时间就会增加，从而导致蚜虫数量增加，为害加重，近20年来小麦蚜虫在华北地区的严重发生，无不与气候变暖有关。玉米生产遇到的最大虫害——玉米螟，本来在吉林省发生一代或者有不完全的第二代，气候变暖，温度升高了，就变成二代了。以前的第二代不需要防治，气候变暖条件下就需要对第二代进行防治了，因此，气候变化对农业生产中的病虫害防治影响会很大。

　　气候变暖对昆虫发生期的影响，在国外已有大量观察。欧洲的科学家率先以蝴蝶、蚜虫、蜻蜓、蜜蜂等常见且在农业生产或生物多样性保护中重要的昆虫种类为对象，开展了气候变暖对昆虫发生期影响的研究。欧洲蝴蝶监测计划BMS（Butterfly Monitoring Schemes）鉴于蝴蝶对温度变化的敏感性，将蝴蝶作为研究气候变化对动物区系影响的指示物种开展研究。由于春季温度升高，西班牙地中海盆地西北部19种最常见蝴蝶中有17种蝴蝶首次出现时间提前，小赭弄蝶、琉璃灰蝶等5种蝴蝶首次出现期提前了7至49天，暗脉菜粉蝶Pieris napi等8种蝴蝶种群高峰期提前了7至35天；英国35种主要蝴蝶中约有30种首次出现期与种群高峰期提前2至10天。在荷兰的蜻蜓和豆娘等37种蜻蜓目昆虫的成虫发生期（起飞期），以及西班牙的意大利蜜蜂与菜粉蝶的首次出现期均随着当地春季气温升高而提早出现。

　　气候变暖会改变昆虫、寄主植物和天敌之间的物候同步性   将打破原有生态系统平衡

　　颜昕：气候变暖之后，害虫、寄主植物和天敌之间的关系会有什么变化？

　　马春森：气候变暖下不同物种对温度变化的适应性之间的差异，导致昆虫与寄主植物同步性、昆虫与昆虫之间同步性的改变。寄主植物为植食性昆虫提供其生长发育和繁殖所必需的营养物质和栖息环境，周围其他物种以捕食、寄生、竞争和共生等方式对昆虫种群变化产生重要影响。植物和昆虫的生命活动和新陈代谢与环境温度息息相关。气候变暖对植物、昆虫和其他物种均产生重要影响，但由于不同种类的昆虫和寄主植物对温度升高的适应性反应不同，导致昆虫与寄主植物及周围其他昆虫的原有关系发生改变，从而对害虫种群消长、为害程度及相应的防治策略产生实质性影响。

　　气候变暖改变昆虫和寄主植物的物候同步性。农作物和病虫害同步性，即是植物和害虫对温度的需求不一样。植物和害虫长期进化形成相互适应，例如苹果的一种食心虫，叫桃小食心虫，它的产卵期和苹果的幼果期正好吻合，在全球气候变暖的情况下，这种吻合是否会受到破坏？若食心虫的发生期提前，成虫产卵时，果树结的果实太小，甚至还未结果，食心虫就会因没有合适的食物，其繁殖受到影响或被迫改变他的食性。

　　我们对小麦蚜虫进行了十几年的跟踪调查，发现小麦蚜虫数量最多的时候是在小麦开花到灌浆的时期。因为这个时期，营养物质质量最好，温度最适合蚜虫的生长发育和繁殖。气候变暖，温度升高，小麦蚜虫数量最多的时期提前到小麦孕穗或者是拔节期。小麦灌浆时期，虽然营养物质最好，但温度太高不适宜蚜虫的繁殖，因此气候变暖了，两者很难同步。

　　气候变暖以后，昆虫的扩散比植物的扩散快，也就是说昆虫已经到了一个地区，植物可能还没有扩散到那个地区，昆虫没有了以前对应的食物，就需要吃别的植物。在这样的扩散不同步的情况下使昆虫食性和作物的害虫组成造成变化。

　　温度升高除了直接影响昆虫的生长发育和生存繁殖外，同时也影响寄主植物的生长发育进度，由于昆虫和植物对温度升高的反应差异，常导致昆虫与寄主植物在物候同步性改变，从而影响昆虫的正常取食并进一步影响其种群发展。随着气候变暖，多种森林昆虫幼虫孵化期提前，而树木发芽时间并无同步变化，如气温升高导致冬尺蠖、云杉芽卷蛾幼虫提前孵化无嫩芽取食而死亡，昆虫和寄主植物同步性的消弱最终导致昆虫死亡。气候变暖还可延后昆虫在冬前进入滞育的时期，稻绿蝽成虫在日本大阪通常在9月中旬进入滞育，温度升高使部分雌成虫在秋季继续产卵，孵化的后代无法完成发育进入成虫期，不能以正常滞育越冬，从而导致绿稻蝽的亲代与子代全部死亡。但有些昆虫对寄主植物的同步性的消弱有很强的适应能力，美国北部云杉色卷蛾、新西兰冬尺蠖分别通过延长幼虫越冬休眠时间和推迟卵的孵化期来恢复与寄主植物的同步性。

　　一种害虫和其他害虫存在的竞争关系，天敌昆虫与其赖以生存的害虫之间的寄生关系和捕食关系，以及不同生物种类之间的共生关系，都是长期进化后，构成生态系统平衡的很重要的因素。气候变暖温度升高，对这些关系的同步性造成影响，从而改变了原有生态系统的平衡。例如卵寄生蜂的成虫发生期必须和害虫的产卵时期相同步，由于气候变暖引发害虫和天敌可能出现不同步现象，从而导致害虫的爆发。在生态系统中，互相作用，不同物种间原有的同步性很重要。同步性的研究是未来气候变暖对病虫害的影响的重要研究部分。

　　玉米病虫害

　　五种方法用来研究气候变暖对昆虫的影响

　　颜昕：目前，我们采取哪些方法对气候变暖影响昆虫进行研究？

　　马春森：研究气候变暖对昆虫影响的最常见的方法就是直接观察法，迄今为止众多的关于气候变暖对昆虫的影响，均可通过观察统计最近几十年来昆虫的发生期、分布地点、发生世代数、作物生长物候阶段、种群数量、物种数及每个物种的丰盛度、取食的寄主种类和为害程度等现象并与相应时期的历史气候数据进行直观的关联分析或统计分析，得出气候变暖对昆虫发生期、地理分布、种群数量、为害程度、生物多样性等影响的结论。这类方法的优点是直观简单，但这种方法只能粗略揭示气候变暖对昆虫有无影响，有怎样的影响，不能定量说明影响的程度，而且只在少量地点针对少数几种昆虫有这类虫情历史数据，不能延展到其他地区。因此，科学家开发了预测模型、生态风险评估软件、生物化石比较技术、人工气候下昆虫生命活动观察、检测标记基因频率变化等五种方法来研究气候变暖对昆虫的影响。

　　颜昕：您刚才谈到的五种方法在实践的运用中有没有针对性？

　　马春森：建立昆虫发育的有效积温模型，预测未来气候情景下的昆虫发生。昆虫发育的有效积温法则是用来预测气候变暖对昆虫发生期、世代数影响的重要方法，它利用温度梯度下发育历期试验并计算获得的各种昆虫的发育起点温度和有效积温两个生物学指标，结合气候学家对未来气候情景模拟的温度数据计算气候变暖情景下害虫的发生世代数，预测害虫种群爆发以及地理分布。

　　利用软件预测气候变化对昆虫的影响。CLIMEX是用来预测气候变暖条件下昆虫分布的常用软件，适用于昆虫地理分布和相对丰盛度主要取决于气候因子；该种昆虫在一年内经历适合种群增长和不适合甚至危及其生存两个时期的情况，该软件被用来预测瓢虫、苹果蠹蛾和马铃薯甲虫、舞毒蛾等昆虫的分布受气候变暖影响发生的变化。

　　通过在人工气候箱模拟温度升高研究气候变暖对昆虫的影响。昆虫在恒温梯度下生长发育、繁殖和存活等生命参数的研究已有大量报道，这些研究结果均可用来解释气候变暖对昆虫的影响。国外也有专门模拟恒温梯度来研究气候变暖对昆虫发育和取食影响的报道。但人工模拟自然条件下周期性变化的温度对昆虫生命活动的影响，才是研究气候变暖对昆虫影响的最根本的手段，中国农业科学院详细的温度升高模式的设计，显著改善了气候变暖的野外条件下麦蚜预测的准确性。

　　通过分子标记研究气候变暖对昆虫地理分布的影响。近年来，现代分子生物学技术逐渐应用于气候变化对昆虫影响的研究。由于气候变暖对物种形成了强大的选择压力导致某些昆虫染色体发生变异或者基因出现频率发生变化。分子标记主要应用于研究气候变暖对昆虫的分布及扩散的影响。

　　利用化石等古记录研究气候变化对昆虫的影响。化石、沉积物中昆虫、植物随着所处时期气候变迁而呈现出不同的特征，利用化石等古记录是研究长期气候变化对昆虫等生物影响的有效途径。如湖里的古记录或沼泽地的沉积物不仅为研究历史气候变化提供了有用数据，同时为推测以后气候变化奠定了理论基，树环、落叶或其他历史资源同样可以预测近代害虫爆发趋势，也为评价气候变化潜在影响提供了证据。

　　大豆病虫害

　　未来研究一要涵盖主要重大病虫害种类  二要深入开展气候变暖适应性研究 

　　颜昕：在气候变暖与虫害的研究领域，有没有一些新的进展和未来发展的方向？

　　马春森：研究内容上首先需拓展研究对象，有必要从个别的农业病虫害种类拓展到涵盖主要重大病虫害种类；第二需要深入开展气候变暖情景下种间互作和昆虫对气候变暖的适应性研究。

　　因人类活动引起的气候变暖对自然生态系统有强烈的干扰作用，种类和数量都极为庞大的昆虫是生态系统中物种多样性重要的组成部分，气候变暖对昆虫的生命活动有重要作用。迄今为止的研究，涵盖了气候变暖对昆虫分布、发生期、取食、寄主植物的同步性、取食为害程度等诸多方面，但重大农林害虫的成灾机理归根结底是气象、营养、天敌和人为防控等因素综合作用的结果，而温度升高不仅对害虫本身的种群发展有直接影响，还会通过影响寄主植物和天敌及其与害虫的相互作用对害虫产生间接影响。现阶段的研究主要集中在气候变暖对昆虫地理分布和种群长期发生趋势在宏观层面上的影响，还针对气候变暖对害虫与寄主植物复合系统的影响开展了初步研究，对气候变暖条件下昆虫与寄主作物的相互作用以及害虫的种间竞争、天敌及其捕食和寄生关系，以及在群落生态学层面上尚需开展系统研究，方能阐明全球气候变暖对农林生态系统的功能产生的影响。

　　研究表明，气候变化产生强大的选择压力，使某些耐热性差或因为食物同步性减弱而没有食物的昆虫死亡甚至绝种，但现有研究尚未深入涉及昆虫在生理上和行为上的潜在适应性。许多昆虫在夏季和冬季以滞育来适应不良环境对害虫的影响，有的昆虫则远距离迁飞来躲避不良环境的影响，但揭示昆虫在生理和行为上如何适应温度升高对阐明气候变暖下昆虫的发生趋势有重要意义。

　　尽管气候变化对昆虫的影响研究中使用了直接观察法、软件预测法、分子标记法、古生物记录分析法等手段，但这些方法均各有局限，气候变暖的长期性和缓慢性使野外实验研究在时间上和成本上难以承受，人工气候模拟和构建气候驱动模型成为该领域的两种主要研究方法。已有的研究大多利用人工控制的恒温或简单的变温模式模拟气候变暖中日均温升高、白天温度升高、晚上温度升高对昆虫生长发育、存活、生殖等影响，这些研究结果在某种程度上可解释气候变暖对昆虫的影响。实际上，气候变暖不是简单的恒定温度升高，在大趋势下温度变化的无规则性造成了以有限的人工气候控制装置模拟纷繁复杂的自然野外逐日变温的巨大困难，而这些无规则的变化对昆虫又产生至关重要的影响，因此，人工气候箱温度模拟试验中温度变化模式设计就成为探索气候变暖效应的关键。迄今为止，中国农科院对此做了一系列探索，但需精巧设计试验，以反映气候变暖特征对昆虫影响的本质。

　　构建温度等气候因子驱动的昆虫种群动态模型是研究气候变暖对昆虫影响的主要手段之一。已有的模型大多是利用气候及虫情数据建立的昆虫发生期或种群密度等与同期气候数据之间的回归模型和利用恒温生物学研究获得的发育起点温度和有效积温建立的日度模型，但这类模型的构建中可用的历史虫情数据在延续的年代和涵盖的地区都有很大局限，也由于调查方法和人员不一致造成系统误差较大，数据质量不高；现有数据不一定涵盖了未来可能的增温幅度和增温模式都对这类回归模型预测的准确性和适用范围产生巨大影响。因此，未来有必要建立一套基于人工气候控制条件下的系统的实验生态学数据，构建的昆虫生长发育、寿命、繁殖、存活、迁移等过程的温度响应生态机理模型和昆虫的生活史厢车模型，在通过有限的虫情和气候历史独立数据的有效性检验后，来模拟预测在任何温度变化模式下的害虫发生时期和密度变化。

（中国气象局网站）