土壤中有害微生物的积累
连作栽培条件下,蔬菜作物根系分泌物和植株残茬腐解物给某些病原菌生存和繁殖提供了丰富的营养和寄主,如西瓜枯萎病菌在西瓜种植后的8年内始终有可能引起西瓜感病并造成损失;辣椒疫病在辣椒种植后的3-5年内始终有可能引起辣椒感病并造成损失。在设施栽培条件下,长期(或周年)适宜的温、湿度环境使病原菌具有良好的繁殖条件,从而使得某些病原菌数量不断增加,分别为优势细菌和优势真菌生理群。同时,设施栽培条件下施用化肥、农药的量相对较大,导致作物生长环境的故有平衡被打破,对土壤中的微生物种群乃至土壤中的固氮菌、根瘤菌、病原拮抗菌和有机质分解菌等有益微生物产生不利的影响。
病原菌不仅可以利用寄主植株的根系分泌物和植株组织及其分解物作为养分来源进行快速繁殖,而且大多数土传病原菌可在缺乏寄主的条件下在寄主残体或土壤中形成耐久性的生存器官,一旦寄主出现便能发芽侵染寄主从而造成危害。如西瓜枯萎病菌在人工培养基上连续繁殖3代通常会失去致病性,而在种植过西瓜的土壤中可存活8年且能致病。不同病原菌在土壤中的生存时间有所差异,一般为3-6年。
土壤次生盐渍化及酸化
蔬菜连作条件下,土壤次生盐渍化及酸化是连作障碍产生的又一主要原因。一般情况下,蔬菜作物的施肥量大于其他大田作物,特别是化肥的大量施用本身就会加剧土壤盐渍化,加上近年来各种设施(如地膜、小棚、中棚、大棚、温室等)栽培的相对高温增加了相对蒸发量,改变了自然状态下的水分平衡,土壤得不到雨水充分淋洗,下层土壤中的肥料和其它盐分会随着深层土壤水分的蒸发,沿土壤毛细管上升,最终在土壤表面形成一薄层白色盐分即土壤次生盐渍化现象。在很多地区已经成为菜地土壤可持续利用的主要障碍。除Ca2+和NO3-外,SO42-和Cl-也是导致土壤次生盐渍化的主要因素。这些离子浓度的增加引起土壤渗透势加大,不仅使作物根系的吸水、吸肥能力减弱,而且由于土壤溶液浓度过高,营养元素之间的拮抗作用常影响到作物对某些元素的吸收,从而出现缺素症状,最终使生育受阻,产量及品质下降,同时,随着盐浓度的升高,土壤微生物活动受到抑制,铵态氮向硝态氮的转化速度下降,导致作物被迫吸收铵态氮,叶色变深,生育不良。土壤盐分积累后,造成土壤溶液浓度增加使土壤的渗透势加大,作物种子的发芽、根系的吸水吸肥均不能正常进行。
过量施用化肥,土壤的缓冲能力和离子平衡能力将遭到破坏而导致土壤pH下降,而伴随土壤pH的下降,导致南方酸性土壤中Mn2+和Al3+的有效性增加而使作物遭受Mn或Al毒害。土壤病害的发生除同寄主的抗病性和病原的致病性有关外,还同土壤种类、土壤pH、有机肥和化肥种类等有关。如番茄青枯病在酸性土壤中的发生率显著高于中性和碱性土壤中的发病率,西瓜枯萎病在酸性环境下较易发病。过量施肥也会导致植株根系活力的下降而使作物抗病性下降,最后导致病害的蔓延。在白菜生产中,施用铵态氮田块的白菜黄化病发生率显著高于施用硝态氮的田块,辣椒(特别是灯笼椒)生产中铵态氮施用较多易出现畸形果和脐腐病即Blossom-endrot(BER)。
蔬菜作物的自毒作用
某些蔬菜作物可通过地上部淋溶、根系分泌(Rootexudates)和植株残茬腐解等途径来释放一些物质对同茬或下茬同种或同科植物生长产生抑制作用,这种现象被称为自毒作用。自毒作用是一种发生在种内的生长抑制作用。连作条件下土壤生态环境对植物生长有很大的影响,尤其是植物残体与病原微生物的代谢产物对植物有致毒作用,并连同植物根系分泌的自毒物质一起影响植株代谢,最后导致自毒作用的发生。
近年来,在研究蔬菜作物自毒作用时,根系残留物已经成为该领域的研究热点之一。根系残留物包括根系渗出物(Exudation)、排泄物(Frass)、分泌物(Exu-dates)和脱落物(Deciduousmaterials),渗出物主要有:糖类、有机酸、氨基酸、水、无机离子、氧气、维生素等;排泄物主要有:CO2、HCO3、乙烯等;分泌物主要有:粘液、质子、酶类、铁载体、激素、酚类物质等;脱落物主要有:根冠细胞、细胞内含物、根毛等。根系分泌物(低分子量根分泌物、有机酸、酚酸、氨基酸、可溶性糖、高分子粘液、细胞脱落物等)在有关微生物的作用下释放CO2等,最终以低分子量有机物质存在于土壤之中,这些物质的存在,对根际pH、矿质养分的活化、根际微生物活性影响较大,有些有机酸(如柠檬酸、酒石酸等)是一类很好的金属鳌合物,它们在吸收根际难溶性养分方面起着十分重要的作用。低分子量的有机分泌物还可以活化重金属元素如铅和镉,这种活化作用可以导致植物重金属的毒害。
目前已经证实,番茄、茄子、辣椒、西瓜、甜瓜和黄瓜等作物极易产生自毒作用,而与西瓜同科的丝瓜、南瓜、瓠瓜和黑籽南瓜则不易产生自毒作用,其生长有时反而被其它瓜类的根系分泌物所促进。目前,已在番茄、黄瓜和辣椒等园艺作物的组织和根系分泌物中分离出包括苯甲酸、肉桂酸和水杨酸在内的十余种自毒物质(Autotoxin)。这些物质通过影响离子吸收、水分吸收、光合作用、蛋白质和DNA合成等多种途径来影响植物生长。同时,植物根系分泌物的组成成分及数量与土壤营养状况有关,营养不均衡(营养亏缺)不但直接导致作物连作障碍,而且也可通过改变根系分泌物的种类和数量来间接地影响植物生长。
连作障碍的防治措施
蔬菜连作障碍及其危害十分普遍,除长期轮作外,很难通过一种或少数几种措施完全解决问题。目前生产上常用的克服连作障碍的技术有轮作、间作套种、选用抗(耐)重茬品种、嫁接、无土栽培、合理的土壤管理、生物防治等。
生物防治
将培养好的拮抗微生物以一定方式施入土壤中或通过在土壤中加入有机物提高拮抗微生物的活性,可以降低土壤中病原菌的密度,抑制病原菌的活动,减轻病害的发生;拮抗菌也可以通过连续种植某些特定作物而获得,利用单一种植特定作物,形成有利于拮抗菌生长的微生态环境,使其大量繁殖,从而抑制病原菌的生长。
土壤中既存在对病原菌产生拮抗作用的微生物种群,也存在一些具有分解自毒物质能力的微生物。通过从土壤中筛选有益微生物来克服自毒现象,也是生物防治蔬菜作物连作障碍的途径之一。
通过接种有益微生物来分解连作土壤中存在的有害物质,或通过与特定的病原菌竞争营养和空间来减少病原菌的数量和对根系的感染,从而减少根部病害发生,其中包括接种一些有益的菌根菌或其它有益菌群以便在根际形成生物屏障;接种致病菌弱毒菌株以促进幼苗产生免疫机能也可由于解决蔬菜作物连作障碍问题;使用含有有益微生物种群的生物有机肥抑制土壤致病菌的发展也是生物防治的途径之一。
利用植物间的化学他感作用原理进行有益组合,不仅可有效地提高作物产量,并且在减少根部病害方面也可取得令人满意的效果。如某些十字花科作物分解过程中会产生含硫化合物,因此施入这种作物的残渣能减少下茬作物根部病害的发生;葱蒜类蔬菜作物的根系分泌物对多种细菌和真菌具有较强的抑制作用,而常被用于间作或套种以解决土传病害问题。