S-诱抗素(Abscisic Acid,简称ABA)是一种植物激素,又叫脱落酸,因最初认为能促进植物叶片脱落而得名,其在植物的多个发育阶段都有作用,除促使叶子脱落外尚有其他作用,如抑制生长、促进休眠、促进马铃薯块茎形成以及植物抗逆等。而实际上ABA在促进叶片脱落方面只在少部分植物中发现,ABA介导的信号传导途径在植物抵抗环境胁迫和病原菌侵染时发挥着重要作用。ABA在某些植物病原真菌中也能合成,但与植物体内的合成途径不同,目前生产上已成功规模化利用灰葡萄孢霉发酵,生产纯度较高的ABA产品,并被广泛应用于农业生产、抗灾减灾、生态植被建设、植树造林、城市园林绿化等领域。
S-诱抗素的产品概况
1.S-诱抗素的定义与作用
脱落酸是一种具有15碳的倍半萜烯化合物。天然存在的脱落酸是一个对映结构体,特别是右旋化合物(S) –ABA,(R)-ABA的生理活性在多数情况下与(S)–ABA相同。1961年科学家从成熟棉铃里分离出一种能使外植体切除叶片后的叶柄脱落加速的物质结晶,称为“脱落素Ⅰ”。1963年美国科学家从棉铃中提纯了一种物质能显著促进棉苗外植体叶柄脱落,称为“脱落素Ⅱ”。1965年证实,脱落素Ⅱ和休眠素为同一种物质,统一命名为“脱落酸”。1967年,第六届国际植物生长物质会议上将ABA统一定名为“脱落酸”。2001年,全国农药标准化技术委员会将天然脱落酸通用名定为“S-诱抗素”。在农业生产中,ABA主要用于启动植物体本身对逆境的抵抗或适应机制,如提高植物的抗旱、抗寒、抗病和抗盐碱能力。
2.S-诱抗素的物理化学性质
S-诱抗素分子式为C15H12O4,相对分子量为264.3,纯品为白色结晶粉末;熔点为160~162℃;水中溶解度为3~5g/L(20℃),难溶于石油醚与苯,易溶于甲醇、乙醇、丙酮、乙酸乙酯与三氯甲烷;S-诱抗素在黑暗条件下的稳定性较好,但对光敏感,属强光分解化合物。
3.S-诱抗素的作用机理
S-诱抗素广泛存在于植物体内,与赤霉素、生长素、细胞分裂素、乙烯一起构成了5大植物内源激素。可广泛应用于水稻、蔬菜、花卉、草坪、棉花、中草药、果树等作物,提高作物在低温、干旱、春寒、盐渍、病虫害等不良生长环境中的长势及其结实率和品质,提高中低产田的单产产量,减少化学农药的用量。有研究表明,在干旱、高盐或低温等逆境胁迫条件下,可能存在的机制是逆境胁迫条件促使植物体内ABA的积累,诱导ABA响应元件基因表达,从而产生对逆境的抗性。
3.1 S-诱抗素与干旱胁迫
干旱是农业生产中最常见的自然灾害之一,对农业生产的危害极其严重,在很多缺水地区是限制农业发展的瓶颈。在突然干旱胁迫下,通过施用S-诱抗素能启动叶片细胞质膜上的细胞传导,诱导叶面气孔不均匀关闭,减少植物体内水分蒸腾散失,提高植物保水能力和对干旱的耐受性。
3.2 S-诱抗素与低温胁迫
温度是限制植物生长的主要因素之一,对植物生长发育具有重要的作用,温度过低,会影响植物的生长,低于生物学温度甚至会造成植物的死亡。在低温胁迫下,通过施用S-诱抗素,可启动细胞抗冷基因,诱导植物产生抗寒蛋白质。一般而言,抗寒性强的植物品种,其内源S-诱抗素含量就高。
3.3 S-诱抗素与病害胁迫
病虫害的发生是植物生长阶段不可避免的,病害胁迫下,S-诱抗素诱导植物叶片细胞PIN基因活化而产生蛋白质酶抑制物(黄酮类、醌类等),阻碍病原菌进一步侵害,避免受害或减轻植物的受害程度。
3.4 S-诱抗素与盐胁迫
在土壤盐渍胁迫下,S-诱抗素可诱导植物渗透调节物质脯氨酸大量积累,维持细胞膜结构的稳定性,提高保护性酶的活性。降低单位干物质重量Na+含量,提髙羧化酶活性,增强植株的耐盐能力。
3.5 S-诱抗素与药害肥害胁迫
在药害肥害胁迫下,调节植物内源激素平衡,停止进一步吸收,有效解除药害肥害的不良影响,提高花青素合作与积累,促进作物着色和早熟。
S-诱抗素的应用功能
植物的“生长平衡因子”促根壮根,促进毛细根生长;促长壮苗,提高产量;促萌保花,提高坐果率;促进果实着色,提早采收,提高品质;增强养分吸收,提高肥料利用率;复配增效,减轻果实畸形、空洞、裂果等常见药物负作用。植物的“抗逆诱导因子”诱导作物抗病,提高抗病能力;提高作物抗寒、抗旱、抗涝、抗盐碱等能力;缓解、减轻作物药害。
绿色环保产品S-诱抗素是所有绿色植物均含有的纯天然产物,主要通过微生物发酵获得,对人畜无毒害、无刺激性,是新型高效、天然绿色植物的生长活性物质,应用前景广阔。
S-诱抗素行业发展现状
1.S-诱抗素登记概况
截至2017年5月,国内已有7家企业取得了19个S-诱抗素产品登记证,原药登记4个,制剂登记15个(表1)。
2.S-诱抗素的应用范围
目前我国登记S-诱抗素制剂产品15个,主要应用于水稻、小麦等大宗粮食作物,葡萄、番茄、柑橘、烟草、花生、棉花等蔬菜、果树及油料作物,在调节生长、促进生根、促进着色方面起到很重要的作用。
3.产业现状
国内取得原药登记的4家企业中,四川龙蟒福生科技有限责任公司于2001年建成首条液体发酵工艺原药生产线,2005年取得原药登记证后开始试生产。其后,四川国光农化股份有限公司、四川科瑞森生物工程有限公司、江西新瑞丰生化有限公司相继登记并投产,并且生产成本不断下降,促进了产品的推广应用。
目前,国际上仅中国、美国、日本等国家具有ABA发酵生产能力,原药生产厂家较少。美国Valent BioSciences公司主要从中国进口原药用于加工制剂,并在多个国家取得登记,主要应用于葡萄产区,促进着色、提高品质。日本关于S-诱抗素的研究开发较早,技术也较成熟,目前主要应用在优质葡萄和高产水稻。
未来发展展望
1.国内市场预测
国内市场上,S-诱抗素在东北三省水稻应用开发较早,技术成熟,主要用来浸种提高发芽率、苗期促生根、穗期提高结实率。有研究显示:S-诱抗素可提高水稻单产15%,产品得到普遍认可。东北三省水稻种植面积440万公顷,按每公顷用量15g计,2016年用量5吨,应用面积7.5%,预计未来五年增长3倍以上,需求量15吨以上。S-诱抗素在葡萄等果树上的推广面积逐年增加,呈快速上升趋势。
2.国际市场预测
国际市场上,S-诱抗素主要应用于葡萄种植,促进着色和提高品质。2015年统计数据显示,全球葡萄园种植总面积稳定在755.4万公顷,比上年略增0.8万公顷。目前,S-诱抗剂应用推广较好的国家主要有阿根廷、智利和南非。随着应用技术的成熟,S-诱抗素得到普遍认可,尤其是欧洲市场拓展后,预计未来五年国际市场将呈现爆发式增长。
随着国内、国际市场需求量的不断增加,以及特色农作物多元化发展的变化,S-诱抗素在农业应用上有更大的发展空间。从目前登记产品类型来看,以水剂、可溶粉剂、可溶粒剂为主,作用方式也仅有喷雾、浸种、灌根三种。从企业生产能力看,国内7家S-诱抗素生产企业的能力需要不断提升,技术服务要跟踪到位。针对使用技术要求较高的特点,安全性评价标准、科学合理施药技术规范规程等需要不断完善。
(农业部农药检定所 周欣欣,陈立萍,王宁等)